生命是什么 (豆瓣)​book.douban.com

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人类不过是生活在一颗中等大小行星上的化学废料。—— 斯蒂芬 · 霍金。

01 生命的特征

生命的有序复杂性

• 在生命体的世界里，复杂性是非常确定的。哪怕做出最微小的改变，都可能带来无法预料的后果。可能会减弱生命体的生存能力，也可能会使生命体死亡。
• 这种有序的复杂性也存在于微小如细菌细胞的个体中，它们的宽度不过是 1 毫米的千分之一。
• 在生命体中，高度有序的状态对保证生命功能的正常运行而言十分关键，这种有序性的维持也是十分精准的。
• 活细胞通过不断利用能量来维持其结构的组织和完整性，以此来维持其有序复杂性。
• 达尔文主义的进化观可以宽泛的解释一个简单的单细胞有机体是如何变成大象、鲸鱼或人类的。但是，它并不能解决原始的生命体是如何出现的这个问题。

生命的目的性特征

• 所有生命体都忙于各自的活计，筑巢、收集食物、保护幼崽和繁殖。
• 非生物的世界由物理和化学定律控制，而生物世界则按照目的性的规则来运行。
• 所有的生物都忙于实现自己的目的，但它们这么做的过程中也不得不考虑其他生命体的目的。从而形成了一个彼此间行为互相依赖的互动网络，这些互动有时为了合作，有时为了竞争。
• 显而易见的是，在遵循目的性的生物世界中，控制非生物世界的物理化学原则也依然适用。
• 在生物世界中目的性应该是我们做出预测和判断的依据。
• 目的性在单细胞和多细胞层面的体现一样明显。无论从哪个角度来观察生物世界，目的性都无处不在。
• 仅用“复杂性”这个宽泛的理由来解释说目的性是“复杂系统所呈现出的性质”是浅薄且不具有说服力的。
• 如果我们想了解生物的目的性，最好先观察最简单的生命形式，而不是复杂的多细胞生物。
• 细菌细胞的所有目的性结构都指向了一个目标，就是细胞分裂。许多生物一生的目标如果不是明确与繁殖相关，也都可以理解成为了实现繁殖而进行的间接行为。
• 引力和目的性一样都是一种协助我们组织和理解周围世界的构想。

生命的动态特征

• 每一个生命系统都是动态的，其各个部分都不断被更新。
• 维持蛋白质的结构完整性至少是这个动态过程的的一个原因。
• 从本质上而言，那些让你成为你，让比尔成为比尔的物质处于不断更新的过程中。所以，在数周的时间内，从严格的物质角度来说，你已经是一个完全不同的人了。

生命的多样性

• 在达尔文的《物种起源》中，他提出了分歧原理，但我们不能完全弄明白分歧原理是从自然选择原理这一基本原理中衍生而出，还是应该被视为一个独立的法则。这一矛盾的根源所在是显而易见的，分歧意味着大量的物质由少数物种衍生而来，而选择意味着大量的物种被消减为少量的物种。
• 生物多样性来源于生殖变异，但这种变异具体会以什么方式导致物种的形成和多样化依然充满了争议。

生命远离平衡态的状态

• 从热力学的角度来说，细胞处于一个不稳定的状态，并且它通过不断消耗能量来维持其远离平衡态的状态。
• 但这种远离平衡态的化学系统一开始是如何产生的？生物产生前地球上的化学过程，是如何从一个低能量的平衡态系统朝一个复杂的、高能量的，并且远离平衡态的系统发展的？根据热力学第二定律的内容，所有系统都朝着更加稳定的状态发展。

生命的手性特征

• 手性分子，即该分子的镜像与原物质不能直接重合。构成生命体的许多分子都具有手性。
• 生命系统具有普遍的纯手性特征（仅由一种手性分子构成）。
• 生命纯手性的特征正式生命的不稳定性和远离平衡态特质的体现。

02 探寻生命的理论

生物发展史

• 2000 年前，亚里士多德提出了目的论，他发现了一个产生并维持生命的过程，这一过程暗示了生命的活动是目的导向的。
• 16 世纪，在现代科学革命的事情，认为自然是客观的。然而这个革命性的观点及其对人类的宇宙观造成的相关变化在解决生命问题上遇到了重重困难。
• 1859 年，查尔斯 · 达尔文发表了《物种起源》，为具有目的性的生命系统的出现提出了一个简洁的机械原理，那就是自然选择，以此将科学革命中的宇宙客观性前提延伸到了生物领域。但他没有解答，非生命物质是通过什么方式转变为简单的生命形式的。
• 从最广义的角度来看，自达尔文以来，我们在解答“生命是什么”这个问题上其实并没有什么进展。

什么是生命

很多关于生命的定义的问题在于，我们可以很容易的举出反例来。几乎总有生命体被排除在外，又或是非生命体被不适当的包括其中。

生命是一个能够发生达尔文式进化的自我维持的化学系统。——NASA

• 按照定义，在个体生命层面依然适用。但个体生命无法实现进化，它们只能繁殖然后死亡。只有生命体的种群才能实现达尔文式的进化。
• 不能繁殖后代的种群不能够实现达尔文式进化，但它们依然是生命体。比如，骡子和不育的兔子。

03 理解何谓“理解”

什么是“理解”？

• 理解在很大程度是主观的，因为发现“规律”的过程并不是确凿无疑的。“理解”的内涵在作为基础科学的物理领域和生物领域是不同的，因为生物的研究领域从本质上来说是高度复杂的系统。
• 在生物学中，结论很多时候都是定性的描述，例外的情况不但被容忍，而且作为一种常态被接受。
• 无论在哪个领域中，我们都需要强调，有时同样一组观察结果在经过不同方式的解读后，可以导向不同的规律。
• 当从一个系统中可以总结出多条规律时，哪条规律更有效取决于实际的应用。我们发现的规律不过是自然真相的投影，只不过有的更准确，有的偏差较大而已。

还原论 VS 整体论

• 还原论：一个整体可以被理解为其各个组成部分之间的相互作用。一个层级的现象可以通过比其第一层级的概念来解释。
• 整体论：整体的意义要大于部分的总和。在复杂的系统中，各个组成部分之间产生重要且难以预测的系统性联系。
  • 它和还原论的方法一样，将复杂的整体分割成不同的部分，但是却以一个更现实的方式来分析系统中各部分之间复杂的相互作用。
  • 整体论观点意识到，除了还原论的从低层到高层的“向上的因果关系”之外，还必须考虑从高层到低层的“向下的因果关系”，即高层级的现象对低层级的行为可能产生的影响。
  • 它强调元素在复杂系统中的相互作用，所倡导的是一种修正形式的还原论方法。

04 稳定性 VS 不稳定性

生命体的基本组成单位——细胞——就是一个能将许多高度复杂的化学反应整合起来的系统。

化学反应为什么会发生？

• 只有当产物的自由能低于反应物的自由能时，化学反应才能够产生。这个规律可以称为热力学因素，它决定了化学反应发生的方向。
• 相应的，热力学第二定律也能预测哪些反应能够发生。一旦反应物达到了该物质组合最低的自由能状态，那么这个系统就已经达到了平衡态，所以便不会再有后续的反应发生。
• 不过，反应物不处于平衡态、自由能也不是最低的情况并不意味着改系统一定会发生反应，那么该系统很有可能因为无法越过能垒而不能达到产物的能量最低状态。此时，需要借助譬如火花或者催化剂的协助。

熵与热力学第二定律

• 熵可以直观的理解为一个系统的混乱程度。
• 系统朝着混乱状态发展的倾向是热力学第二定律的固有性质，任何有序的系统都会朝着混乱的状态发展。
• 一个将两种物质合成为一种物质的化学反应，从熵的角度来说是不利的，因为系统的熵减少，有序性增强；一个将单个物质分解为多个物质的反应是有利的，因为系统的熵增加了，相应地有序性也将减弱。

复制与分子复制因子

• 自催化反应：一个反应的产物和催化剂是同一种物质，那么产物将同时催化其自身的生成。
• 生命的本质就在于催化反应和自催化反应之间的巨大差别。在自催化反应中，产物形成的速率呈指数型增长。而在一般的催化反应中，产生形成的速率呈线性增长。
• 模板分子的自我复制是化学反应，这类反应具有独特的动力学特质。自我复制作为一个自催化反应，可以使模板分子指数级地增加，直到将资源（该分子的基本组成单位）用尽为止。
• 自我复制反应的一些特质让我们认为这可能就是生命产生的起点。

静态热力学稳定性

• 热力学意义上的稳定性，指的是其内部不会发生反应。适用于“常规的”或者说是传统的化学。

动态动力学稳定性

• 动态稳定不是固定不变的，而是处于不断改变的过程中。是一种复制化学，也就是研究复制系统的化学。
• 分子在自我复制的过程中，反应速率呈指数型增长，这个过程是不可持续的。任何一个系统（无论是由分子、生物，还是其他可以复制的物质所构成），如果想要保持稳定，那么该系统的生成速率一定要与其分解速率保持平衡。
• 缺乏营养、生物或化学攻击、物理损伤、凋亡或者其他机制，最终都将导致生命体的死亡。无论是什么机制造出来生命体的死亡（分解），其结果会平衡系统中不断发生的复制，从而维持复制系统的动态稳定性。
• 如果一个复制系统在一段时间内是稳定的，那么系统中稳定的是复制因子的群体，而不是组成群体的单个复制因子。单个复制因子无时无刻不处在更新的状态中。
• 在一个复制系统中，该系统的稳定性（“稳定”指的是维持现状并且保持前后一致）只有在其中发生反应、不断进行自我复制的基础上才能实现，并且一个系统中的复制因子的反应性越强，该系统也就越稳定，因为这些复制因子能更高效地自我复制，从而维持系统的一致性。
• 对复制系统而言，系统的自我复制速率和分解速率是决定系统稳定性的关键指标。
  • 较快的复制速率和较慢的分解速率有助于维持系统的高度稳定性，因为这样能够生成大量的复制因子群体。
  • 复制系统的低动态动力学稳定性，无论是由缓慢的复制还是快速的分解造成的，都有可能在某个时候导致该系统中的群体走向灭绝。
• 尽管复制系统具有动态的特质，但我们并不能因此低估这种系统所具有的稳定性。

复制化学

• 可以有效控制复制系统转化过程的不是热力学第二定律，而是能通过动态动力学稳定性来表达的规律。
• 复制的化学系统倾向于从（动态）动力上不太稳定的状态，转变为（动态）动力上更稳定的状态。
• 一条复制缓慢的RNA链倾向于朝着复制速度更快的链进化，这背后自有其化学的原因，更准确地说，是有化学动力学的原因。其中的原因完全是化学的，与生物毫无关系。

05 生命起源的疑难之处

历史和非历史的方法

• 从历史的层面而言，我们需要解决的是一个“如何”的问题，即生命是如何产生的。
  • 构成生命的基本分子组成单位是什么？
  • 让这些基本组成单位发生反应的条件是什么？
  • 在漫长的进化过程中，又是哪些关键的中间步骤推动了这些物质向简单生命形式转变？
• 从非历史的层面而言，我们要关注的是“为什么”的问题，即为什么非生命的物质会不遵循其自身的结构规律，而朝着更加复杂的生物方向改变，并最终形成简单的生命形式？
  • 寻找物质的共性。
  • 哪一类物质有可能成为生命？
  • 哪些物理化学规律能诱发非生命物质转化为简单的生命形式？
  • 自我复制和新陈代谢，哪一种能力更早出现？这个问题直接影响了三个问题——“生命是什么”、“生命是如何产生的”以及“我们该如何理解生命的产生”

地球上生命的历史

• 通过古生物学研究：有大约 34 年前，细胞生命形态正式形成的古生物学证据，但并不能为生命的起源问题提供直接答案。
• 通过系统发育学研究：将进化树分为了古菌界、细菌界和真核生物界，但是由于“水平基因转移”的发现，使得生物谱系上的意义变得模棱两可。
• 通过分析前生命状态的地球上可能的化学反应研究，但是论证过程充满了问题：
  • 缺乏前生命地球环境的可靠信息，以及具体的地点信息。而针对这些情景的假设基本上不能被证伪。
  • 即使不受到任何条件限制的情况下，我们也没有合成生命确切的“配方”。
  • 揭示生命起源的非历史规律才是真正的挑战，需要理解非生命体转化为生命体背后的物理化学过程。

“复制优先”的情况

• 观点：生命的出现与一些寡聚自复制物质的产生有关，并且这些可以复制的物质稍后会发生变异并不断复杂化，直到转化为基本的生命形式。、
• 问题：如果复制分子想要成为简单的生命系统，那么它将不会依照热力学规律产生更稳定的产物，而是会成为高度复杂且不稳定的系统，这不符合热力学第二定律。

“代谢优先”的情况

• 观点：作为代谢原始形式的完整自催化反应（一个封闭的催化循环）要早于遗传功能而出现。代谢过程中的协调性能够自发形成，混乱的系统能够成为有序的系统。
• 问题：同样不符合热力学第二定律。

偶然还是必然？

在这两个极端之间，有许多种可能性。不是 0 或 1，而是 1-100 之间的概率。然而，在只有一个例子的情况下，我们对宇宙中其他地方做出合理推测的能力自然受到了明显的限制。

06 生物学的身份危机

让生命成为一个独特现象的并不是组成它的物质，而是它的组织。

• 分子生物学：强调细胞内单个分子和分子聚合物的结构与反应性
• 系统生物学：强调系统内细胞各个结构之间的相互作用

07 生物即化学

系统化学的解决之道

• 生物学就是化学的一个分支——复制化学。
• 可以将生物学视为研究具有复制和繁衍能力的复杂化学系统的学科，而系统化学所研究的是具有复制能力的简单化学系统。
  • 生物学研究生命复杂性的问题是“自上而下”的，通常从我们已经掌握的信息入手，然后由此来探索局部对整体起到的作用。
  • 系统化学是“自下而上”的方法，它先从一个预设的起点开始，然后根据这个假设来展开研究。
• “自下而上”的方法具有的优越性：
  • 生命自然是从简单物质开始，然后逐步发展出复杂性的。
  • 如果生命确实从简单的系统开始，那么我们可以通过研究更原始、更简单的原型来理解生命的基本性质。比如，通过研究莱特兄弟的飞机而不是波音飞机来理解飞行原理。
• 关于非生命体转化为复杂生命体这一过程的传统观点：

• • 化学阶段：如何一个系统可以被称为“简单生命”，那么该系统具备生命最重要的性质——靠自身能力完成复制和进化
  • 生物阶段：简单生命形式向复杂的生命转化过程，应该遵循 19 世纪中叶由达尔文提出的进化理论
• 作者观点：所谓“两个阶段”的过程实际上并不是两个阶段，而仅仅是一个贯穿始终的过程。两个阶段的主要区别在于第一个化学阶段是低复杂性阶段，而第二个生物阶段是高复杂性阶段，这两个阶段都发生在复制个体之内。
• 生物进化遵循的因果顺序：复制、变异、复杂化、选择和进化。
• 竞争排斥原理：完全的竞争者是不存在的，生态分化是生物共存的必要条件。
  • 两个占有同一生态位（意味着两个物种竞争一样的资源）而且相互不存在杂交关系的物种不能共存，二者中更能适应这个生态位的物种将把另一个物种推向灭亡。
  • 如果两个物种赖以生存的资源不一样，那么它们就有可能共存。

“自然选择”是“动力学选择”

• 自然选择 = 动力学选择
• 化学动力学的研究发现，复制速度更快的分子比速度慢的分子更有优势，并且复制速度慢的分子会逐渐灭亡。
• 化学的表述要优于生物学的表述，因为化学所提供的解释更加简单，比生物问题更容易量化。生物系统的复杂性要高出许多个量级，更难对它们进行详细的化学分析。

“适应性”及其化学根源

• 适应性 = 动态动力学稳定性
• 根据达尔文的说法，适应性就是生存和繁殖的能力，而进化过程的终极目标就是将这种能力最大化，这是一个定性的描述。
• 一个群体是适应的，意味着这个群体可以在不断地复制与繁殖过程中维持自身的状态。
• “适应性”是一个群体，而非个体的特征。
  • 进化过程的选择模式是挑选出从群体意义上更适应的情况。
  • 一个通过变异产生的成功复制因子，既有可能来自复制速度更慢的 RNA，也有可能来自复制速度更快的 RNA。
  • 异质性群体比同质性群体的进化效率更高。
• 动态动力学稳定性则取决于反应的速率，它对反应条件十分敏感，而且只能在不断供给能量和物质的开放系统中测量。这使得比较系统之间的动态动力学稳定性充满了困难。
• 两个可以粗略衡量动态动力学稳定性的指标：
  • 当某个群体处于稳定状态时，构成该群体的复制个体数量的多少；比如，蟑螂和苍蝇比熊猫更稳定。
  • 该复制群体能够维持其自身状态的时间长短。比如，蓝细菌比人类更稳定。
• “适应性”不过是对一种特殊稳定性的生物表达，能够帮助我们将生物置于物理的语境之下，同时也能帮助我们实现将物理与生物学融合起来的目标。

“适者生存”及其化学根源

• 适应性最大化 = 动态动力学稳定性最大化
• 进化的驱动力：“自然选择”（或者说“动力学选择”）通过不断清除群体中降低其动态动力学稳定性的个体，从而将复制群体的发展引导到动态动力学稳定性增强的方向。
• 增强机制：复杂化。通过逐步地进行复杂化，最初脆弱而极其不稳定的复制系统发展成了高度稳定、复杂的复制体。
• 双分子RNA系统的复制效率要高过任何单分子RNA，该结果已经清楚地展现出通往复杂生物系统的第一步的本质。

信息及其化学根源

• 信息 = 精确催化

走向广义进化论

• 复制：一些寡聚复制体出现，它们的复制结果是不完美的。一旦该分子开始了自我复制，将朝着增强其稳定性的方向发展。
• 变异：伴随着复制的过程偶尔还会出现变异的现象，导致了一个多样的复制因子群体的形成。
• 复杂化：任何一个分子复制因子（或者复制网络）一旦形成，它将倾向于与其他的物质相互作用，进而可能形成更复杂的复制因子。只要该复制网络能保持整体的自催化性，那么这样的过程就将一直持续下去。
• 选择：一旦一个具有多样性的复制系统群体建立了起来，那么（动态）选择将会改变群体中各种复制因子的比例，从而增强群体的动态动力学稳定性。
• 进化：这个不断“复制”“变异”“复杂化”和“选择”的循环所造成的结果就是进化。

代谢（获取能量）能力是如何发现的？

• 具有能量获取能力的复制因子能够让其自身“摆脱”热力学第二定律的束缚。
• 一个通过变异而具有了能量获取功能的复制系统，从动态动力学的角度来说变得更加稳定了，因此这样的系统也能在选择的过程中占据优势。
• 事实上，不具有代谢功能（处于能量底端）的复制因子一旦产生了获取能量的能力，那么这一刻就可以被视为生命的开端。
• 增强动态动力学稳定性的主要方法：
  • 结构复杂化
  • 代谢复杂化

“代谢优先”还是“复制优先”？

• 由模板引导的自催化反应和循环网络的形成可能都是生命出现的关键因素，二者之间很有可能密切同步。
• 如果不通过复制，复杂化（比如反应循环网络的形成）是不可能实现的；如果没有复杂化，由模板引导的复制过程也将失去继续进行的方向。

08 生命是什么

生命是通过复制反应得到的一个能够自我保持动力学稳定的动态反应网络。

• “自我保持”，意味着该系统必须具有获取能量的能力；“动态学稳定”和“动态”描绘的是动态动力学稳定性。
• “活着”的状态可以被视为物质的复制状态；“死亡”不过是一个系统从动态的复制世界逆向回到热力学世界。
• 生命就是指数增长的力量作用于特定化学复制系统而产生的化学结果。

理解生命的特质

• 生命的复杂性：生命的早起过程中最有可能包括一个不断扩张的化学反应网络，复制性是其最主要的性质，而这个过程通过复杂化的机制推动系统动态动力学稳定性的增强。
• 生命的不稳定性：
  • 动态动力学稳定性依赖于系统的持续反应，这样系统才能自我复制。为了实现这一点，系统必须具有反应性，也就是该系统要处于不稳定的状态。
  • 如果一个生命系统要成为成功的复制因子，那么该系统必然在动态动力学上是稳定的，而在热力学上是不稳定的。
  • 一旦某个复制因子通过偶然的变异得到了获取能量的能力，那么这个复制因子作为动态动力学稳定性更强的个体（更高效的复制因子）将很快把它的前体推向灭亡。
• 生命的动态性：
  • 无论被复制的物质是什么，只有复制因子的生成速度和分解速度能够维持基本平衡，复制系统才能保持稳定的状态。
  • 能够稳定存在的是群体，而组成群体的个体则在持续地更新换代。这种持续更新的现象在不同的复杂性层级上发生——细胞中的分子在不断更新，有机体中的细胞在不断更新，当然，有机体本身也在不断更新。
• 生命的多样性：一个复制反应必须对其所处的环境保持开放，这导致增强动态动力学稳定性的路径是发散型而非聚合型的。
• 生命的纯手性：
  • 正因为复制是自催化的，所以一个具有自催化反应特点的系统才能诱发纯手性的形成。
  • 纯手性系统的复制效率要高于异手性系统，造成的结果就是纯手性系统展现了显著的动态动力学稳定性。
• 生命的目的性：一旦复制因子具有了获取能量的能力，我们就可以将该系统接下来的复制行为理解为具有某种目的性。

外星生命是什么样子？

• 能够催化其自身复制的长链状分子是生命的基础，这些分子和其他具有催化功能的链状分子将经历一个复制、变异和复杂化的连续过程。
• 如果外星生命并非从核酸类的复制体中诞生，却依然能够经历复杂化的过程并朝着增强动态动力学稳定性的方向进化，那么，以核酸为基础发现的生物化学概念可能对这些生命形式同样适用。

合成生命？

简单地将能构成完整动态生命系统的组成成分拼凑在一起，并不能产生具有独特组织形式和动态性的生命体。

生命如何出现？

地球上的生命产生于某个简单复制系统中复制反应带来的巨大动力，这些简单的复制系统由一些简单的链状低聚物所构成（如RNA或类似于RNA的物质），这些物质能够变异和进一步复杂化。复杂化过程之所以会发生，是为了提升系统的稳定性——不是热力学稳定性，而是适用于复制世界的动态动力学稳定性。

作为网络的生命

• 复杂化和网络的形成，这二者实际上是一回事。从这个角度来看，生命是一个过程而非物体。
• 一个复制网络中的组成单位如果独立性更强，那么这个网络比起内部相互联系紧密的网络更能抵抗外部的攻击。

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